文章原题目及翻译：Intraspecific variability of leaf form and function across habitat types 不同生境类型中叶形和功能的种内变异性
第一/通讯作者及单位：Giacomo Puglielli，西班牙塞维利亚大学生物学院
期刊名称、中科院分区及发表当年影响因子：Ecology Letters, 中科院分区1区，IF（2023）=7.6
原文链接（Doi）：https://doi.org/10.1111/ele.14396
引文信息：Puglielli G, Bricca A, Chelli S, et al. Intraspecific variability of leaf form and function across habitat types[J].Ecology Letters, 2024,27(3): e14396.
摘要
基于性状的生态学已经揭示了主要的独立性状变异轴，这些轴所定义的性状空间能够概括不同物种的适应策略，但往往忽略了种内性状变异（ITV）。通过对意大利半岛5种生境类型（海岸沙丘、森林、草原、石南荒原和湿地）中的167种植物叶片形态和功能两个独立维度性状的ITV进行研究，发现种内性状变异（ITV）：(1)旋转了定义性状空间的性状变异轴；(2)提升了这些轴解释的方差比例；(3)影响了目标性状空间的功能结构。然而，这些影响的幅度相当小，并取决于性状和生境类型。研究进一步证实了ITV具有环境依赖性，强调在跨性状维度与空间尺度进行ITV模式外推时必须保持谨慎。更重要的是，研究提出的分析框架为将ITV纳入性状空间分析奠定了基础。
1. 引言
植物功能性状为理解物种沿环境梯度的排序过程及其在生物群落中的组成机制提供了有效工具。通过跨空间尺度和生物组织层次的功能性状研究，总结出了表征植物动力-能量权衡关系的特化轴，这些权衡制约着植物地上与地下器官的形态与功能特征。在地上部分，植物性状变异主要呈现两个高度独立的轴系，分别为植株及其器官的大小性状和叶片经济性状。尽管这些性状变异轴具有普适性，但仍不明确种内性状变异（ITV）对这些轴系的影响。
种内性状变异（ITV）是性状多样性的关键维度，然而，对种间性状变异（BTV）层面性状格局的过度聚焦，导致跨生态系统多物种ITV水平数据的严重匮乏，相关研究体系仍处于构建初期。已有研究表明，部分基于BTV建立的性状关联在种内并不稳定存在，这凸显出ITV驱动下环境特异性性状组合的潜在适应优势。双变量关系分析成功量化了ITV对性状协同效应的影响及其拓展性状空间维度的潜力。鉴于个体水平性状变异与功能多样性在维持生态系统功能中的核心作用，阐明ITV对功能多样性的调控机制具有重要理论价值。
本研究选取单叶面积（LA）表征尺寸相关维度，比叶质量（LMA）代表叶片经济维度，探讨ITV对两个独立性状维度的影响机制，可回答以下科学问题：（1）ITV是否改变性状空间主方差成分（即特征向量）的方向？（2）ITV是否提升各性状维度解释方差量？（3）ITV是否改变性状空间面积与功能结构？
图1种内性状变异（ITV）对性状空间的潜在影响机制
图(a)为ITV引发性状空间旋转示意图。空间旋转角度α由种间水平（BTV，灰色特征向量）与种内水平（ITV，青色线条）的协方差矩阵特征向量（Dim.1与Dim.2）夹角定义。种间性状空间中，不同颜色圆点代表不同物种；ITV空间则通过随机抽取个体性状值替代物种中位数构建。图(b)表示 ITV提升性状维度方差捕获效率验证方法。通过计算ITV纳入前后特征值（Dim.1/Dim.2）的比值，评估方差增益效应。比值＞1表明ITV增强该维度方差解释力。图(c)表示 ITV对性状空间功能结构的重塑效应。通过功能丰富度（空间面积）、重叠/嵌套性及功能离散度等指标，量化空间形态与数据点密度的改变。（LA：叶面积；LMA：比叶质量）
2. 研究方法
本研究整合了多个未公开数据集，涵盖意大利半岛21个研究团队提供的样地水平的个体观测值，种内性状变异水平观测数据，所涉物种在其采样样地内的总覆盖度达相对丰度的80%。基于物种丰度数据，采用EUNIS生境分类体系前两级对群落样地进行分类。通过R包"WorldFlora"统一各数据集物种名，仅保留每个种子植物唯一的LA与LMA测定值，确保同一物种内无重复数据。最终用于数据分析的数据集包含3153条LA和LMA独立个体测量值，涵盖5类生境的167个物种（49科132属），分别为：海岸沙丘（16种）、森林（49种）、草地（81种）、石楠灌丛（34种）、内陆水域（15种）。
首先，在不考虑ITV的种间性状变异水平（BTV-level）上，基于所有数据及各类生境的log10转换性状值中位数，构建基础性状空间。再通过解析LA-LMA协方差矩阵提取特征向量与特征值。针对每个生境类型，通过迭代构建199个性状空间：每次迭代从各物种所有可用个体中随机抽取1个个体纳入分析。之后通过对比包含ITV与BTV层级的特征向量方向差异，量化ITV引发的性状空间主方差轴旋转效应。并对所有数据及各类生境数据执行BTV与ITV性状空间的普氏分析（Procrustes analysis），检验空间结构相关性，相关性越高，表明ITV对物种性状空间定位的修正效应越弱。
在每轮迭代中，计算ITV与BTV层级特征值的比值，量化沿各性状轴方差捕获效率的相对增益。通过"ade4"包的as.randtest函数检验该比值是否显著＞1，确认ITV对特定性状维度方差解释量的提升效应。采用"V.phylomaker" R包的phylo.maker函数获取167物种的系统发育树：基于"Scenario 3"方案填补缺失物种，并通过"ape"包随机解析多系分支，生成100棵解析树。随后，利用"phylosignal"包计算各树中LA与LMA中位数的Pagels λ值，量化性状维度的系统发育信号强度。
之后，基于核密度估计与性状概率密度函数方法，对比BTV与ITV性状空间的功能多样性指标，评估整体数据集及各生境类型中的功能丰富度（性状空间覆盖面积）、功能离散度（观测点距性状空间质心的平均距离）及基于重叠的差异度（性状空间重叠面积）。上述计算在每次重采样中执行，并利用预先计算的特征向量将LA与LMA数据重投影至零协方差性状空间。分析采用0.99与0.50分位数阈值。核密度计算与可视化通过整合"TPD"与"funspace" R包实现，BTV-ITV指标差异显著性检验沿用as.randtest函数。
3. 研究结果
3.1 ITV对性状空间维度的影响
图2ITV引发的性状空间旋转效应
本图展示纳入ITV后性状空间的旋转角度（中位数，单位：?），该角度通过199次重采样计算种间（BTV，灰色特征向量）与种内（ITV，青色特征向量）协方差矩阵特征向量间夹角获得，涵盖全数据集及各生境类型（详见方法部分）。需注意：青色特征向量方向可能与BTV层级相反，但特征向量本身无方向性且向两端无限延伸，图中方向调整仅为可视化清晰。括号内标注角度分布的5%与95%分位数。各生境物种数与观测值详见图2及表S1。分析前对叶面积（LA，mm?，第一维度）与单位叶面积质量（LMA，g/m?，第二维度）进行log10转换。*p值＜0.05表示观测角度显著大于零。
纳入ITV后，整体数据的性状空间和各生境类型的性状空间的主轴均出现了旋转，但这些维度与BTV层级识别的结果高度相似，表明物种在性状空间中的定位并不会因ITV的纳入而发生显著偏移。ITV引发的性状空间旋转幅度在生境类型间存在3.6倍差异，ITV的相对重要性具有显著的环境依赖性，局域环境条件与特定生长型/生活型分布的互作可能部分驱动了观测到的ITV格局，但需要进一步验证。
3.2 ITV对性状空间维度上解释方差的影响
图3 ITV对各性状空间维度方差捕获量的影响
全数据集及各生境类型中，纳入/排除ITV构建性状空间时特征值比值（ITV/BTV，n=199）的分布：(a) 第一维度（叶面积LA）；(b) 第二维度（单位叶面积质量LMA）散点表示199次重采样的特征值比值，水平虚线标示比值=1的基准。**表示比值分布与1的检验p值＜0.05（单侧置换检验）。
相较于种间水平定义的性状空间维度，纳入ITV可提升特定维度捕获的方差量，但该效应具有性状特异性。跨生境类型的普适模式显示：LMA的种内变异幅度显著高于LA。同时，LMA的系统发育信号强度显著弱于LA。LMA的低系统发育保守性与全球研究结论相符，而LA通常呈现较高的进化约束。相较于受物种进化历史主导的性状（如LA），由环境过滤塑造的性状（如LMA）中ITV的生态权重可能更为显著。受环境过滤主导的性状（如LMA）可能通过高ITV表达，形成一定程度独立于物种进化历史的性状值分布。
3.3 ITV对特征空间功能结构的影响
表1 按生境类型划分的种间（BTV）和种内（ITV）水平性状空间功能多样性及所有数据汇总
注：表1显示各生境类型在多元概率密度函数0.99与0.50分位数下，种间性状变异（BTV）与含种内变异（ITV）性状空间的功能丰富度及功能离散度差异值。数值以中位数?标准差表示（基于199次重采样计算）。加粗数值表示ITV与BTV层级的功能丰富度/离散度分布存在显著差异（p≤ 0.05）。
图4 基于重叠的差异度与嵌套性：生境类型及整体数据视角
(a) ITV与BTV性状空间在概率密度函数0.99与0.50分位数下的差异度；(b) 对应分位数下的嵌套性水平；（基于199次重采样计算，n=199）
相较于BTV层级，ITV通过增加性状组合的可能性提升功能多样性指标。该效应在多元性状概率分布的0.50分位数尤为显著。高ITV物种倾向聚集于性状空间中心区域（对应高频性状组合区），而低频组合（0.50-0.99分位区间）多分布于性状权衡更强的边缘区域，该区域ITV表达受限。推测环境梯度狭窄的边际生境有限的环境过滤压力缩减了适合性状组合的生态位宽度，最终选择低ITV策略。这些结果印证了ITV的环境依赖性理论，揭示局域环境条件通过调控性状权衡强度塑造ITV表达格局的深层机制。
4. 原文研究结论
本研究为整合种内性状变异（ITV）的性状空间分析提供了迄今为止最为系统的验证。结果表明，ITV通过以下途径重塑性状空间：(1) 改变性状空间主变异轴方向；(2) 提升性状空间方差解释量；(3) 拓展基础性状空间并引发性状组合热点区域重组。所有效应均呈现生境与性状依赖性，这对跨性状与空间尺度的ITV模式外推提出挑战。本研究提出的分析框架，为未来在独立性状维度中整合ITV研究奠定了基础。需特别指出的是，该框架可便捷扩展至任意多维性状空间。后续研究应纳入更多性状、物种及生境类型以验证观测模式的普适性。
编者评
该研究指出了种内性状变异（ITV）在维度、解释方差、功能结构三个方面，对植物叶性状空间的重塑作用，并进一步证明了种内性状变异具有显著的环境依赖性，揭示了环境过滤对ITV表达格局塑造的深层机制。喀斯特地区具有较高的生境异质性，而种内性状变异有很强的环境依赖性，并且对功能多样性指标具有一定影响，或需要更多考虑生境异质对喀斯特地区植物种内性状变异的影响，以及种内性状变异对功能多样性的影响。
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本期编辑：王黛颜
排版：蔡佳
本期审核：陈志飞、严令斌
